Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:
Mm x Mm = MM : Mm : mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная
собака) собака) собака) собака) собака)
Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.
Mm х mm = Mm : mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака) (мраморная собака) (черная собака)

У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.
Н.А.Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.
Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотропное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальные и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии, как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.
S — серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.
У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определнных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.

Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста. Сложный локус S включает в себя следующие основные гены: S — сплошная окраска; sl — небольшие белые участки; sp — пегость, при которой до 80 % тела имеет белую окраску; sw — крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки. S > sl > sp > sw.

Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, в потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:
ss x Ss = Ss : ss = 1 : 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы — вылезут пятна или проявятся так, как у матери — белой точкой на груди.

Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:
CCbbSs x cc BBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)
пятнами собака)

Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.
Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.

Тиковая испещренность (крапчатость). При Т — небольшие темные пятнышки на белых участках — крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t — отсутствие крапа.
Чалость — чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5—8 месяцев).

Ген R определяет наличие чалости, при гене r — окрас нормальный.
W— ген доминантного белого окраса; w — нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготно-сти обоих родителей по гену W.

А теперь покажем конкретно, как читается формула окраса. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена — как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw
(Собака черная)
А — пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;
В — присутствует черный пигмент;
С — пигментация полная;
D —окрас не ослаблен;
Е — черный пигмент распределен по всему телу;
g — отсутствует возрастное ослабление окраса;
т — фактор Мерля отсутствует;
S — отсутствует белая пятнистость;
t — нет крапа;
r — чалости нет;
w — нет доминантного белого окраса.
Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Указываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.
Черные собаки.

ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными.
Черно-подпалые собаки. at BE
Коричневые собаки.

АbЕ, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.
Коричнево-подпалые собаки.
at bЕ — особая форма окраса — мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.
Серые собаки.

ABEd и ABEg — ослабленный черный.
ag BE — зонарно-серые собаки.
ag (aw , ay)В cch Е — различные варианты окраса "перец с солью". ABET — черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.
ABER — чалые собаки, в седине — равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.

Белые собаки.
BW и Bc — белые собаки с черным носом.
b
W u bc — белые собаки с коричневым носом.
cb — белая собака с голубыми глазами,
ca — белая собака с красными глазами.
ММ — крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.
bed и beg — сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут выглядеть белыми.

Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.
У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленые собаки — (с генами d и g, cd и cch ) в сочетании с генами Т и R — также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.
Рыжие собаки.

АВе — рыжая собака с черным носом.
Abe — светло-рыжая собака с коричневым носом,
Авеm и Abe m — рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом.
ay BE — собака соболиного окраса — рыжая с темными концами волос.
Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.
При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s — белые пятна, при Mm в сочетании с Е и В — мраморность.
В разных породах существует своя терминология окрасов, не соответствующая приведенной выше. Таковы, например, муругий, половый, чубарый русских псовых борзых, лемон-бельтон или блю-бельтон английских сеттеров, всяческие "арлекины", "домино" и т.п. Сплошь и рядом в разных породах одинаково называются совершенно разные в генетическом плане окрасы (палевые, платиновые, "изабелла" и т.п.). Но в целом все эти окрасы поддаются расшифровке по описанной нами системе.
Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы для многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью зарубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме.

1. Окрас зонарный или сплошной (локус "А").
   Характер подпала. Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена с сh .
2. Черный или коричневый пигмент — об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус "В").
3. Интенсивность пигментации (локусы С, D, G).
   Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса.
4. Характер белой пятнистости (локусы "S", "М", "T').
   Распределение пятен, характерное для гена М у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (Т). Иногда у одной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.
5. Характер желтой пятнистости (локус "E").
   Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам).
6. Трехцветные собаки — сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же — с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные.

Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному. Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур.
Оно и понятно. Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Здесь в основном исследования носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. Кроме того, собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, и поэтому набрать нужный статистический материал весьма непросто.

Мы надеемся, что эта публикация послужит стимулом для дальнейшего накопления и анализа данных, получаемых в повседневной работе кинологов-практиков. Это, в свою очередь, позволит избежать ошибок в племенной работе.

Автор: М.Н. Сотская
Журнал "ЭНЦИКЛОПЕДИЯ НЕМЕЦКОЙ ОВЧАРКИ"